Меню

Закон действия постоянного тока возбудимые ткани

Законы раздражения. Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Понятие о функциональной лабильности ткани. Парабиоз Введенского.

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ни-

ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы. Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого

минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого — к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка. Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение. Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию. Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение. Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости. Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью) — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности

является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в соответствии с ритмом раздражения без искажений. Лабильность определяется длительностью потенциала действия (длительностью фазы абсолютной рефрактерное™), у нервных волокон лабильность очень вы-

высокая (до 1000 Гц). Н. Е. Введенский A891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не может воспроизвести ритм раздражения — проведение импульсов нарушается. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии парабиоза различают три последовательно сменяющие друг друга фазы: уравнительную, парадоксальную, тормозную. В уравнительную фазу ответные реакции на частые и редкие раздражители становятся одинаковыми. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых нервом мышечных волокон зависит от частоты раздражения: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые — больше. В начальную стадию парабиоза при редком ритме раздражений B5 Гц) все импульсы проводятся через поврежденный участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражений A00 Гц) последующие импульсы могут поступать в период рефрактерности, поэтому часть импульсов не проводится. Например, если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители B5 Гц) — происходит уравнивание ответной реакции. В парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. Ответная реакция возникает и на редкие, и на частые раздражители, но на частые она меньше, так как они еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. В результате ответная реакция на редкие раздражители будет больше, чем на частые. ‘ В тормозную фазу и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не способна генерировать ПД, т.е. нерв утрачивает способность к проведению возбуждений. Явление парабиоза лежит в основе локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ связано с нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам и снижением лабильности. Парабиоз — явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Возникновение парабиотического состояния связано с тем, что при действии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость (инактивация натриевых каналов) в ответ на раздражение, и проведение следующего импульса блокируется.

Источник

Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология
Аурика Луковкина, 2009

Представленный вашему вниманию полный курс предназначен для подготовки студентов медицинских вузов к сдаче экзаменов. Книга включает в себя лекции по нормальной физиологии, написана доступным языком и будет незаменимым помощником для тех, кто желает быстро подготовиться к экзамену и успешно его сдать.

Оглавление

  • Тема 1. Введение в нормальную физиологию
  • Тема 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
  • Тема 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
  • Тема 4. Физиология мышц
  • Тема 5. Действие постоянного тока на живые ткани. Хронаксиметрия
Читайте также:  Определите индуктивность катушки если при равномерном убывании силы тока

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Тема 5. Действие постоянного тока на живые ткани. Хронаксиметрия

Постоянный ток в настоящее время находит все более широкое применение в клинической практике, как для диагностики поражений нервов и мышц (например, хронаксиметрия — метод определения возбудимости периферических нервов и скелетных мышц), так и для физиотерапии ряда заболеваний (например, использование постоянного тока для введения лекарственных веществ — метод электрофореза — или с целью повышения эластичности послеоперационного рубца).

Постоянный ток — это ток, постоянный по силе и направлению. Он меняет свою величину только дважды — в момент замыкания цепи (при этом амплитуда резко возрастает с нуля до определенного значения) и в момент размыкания цепи (при этом амплитуда резко снижается с определенной величины до нуля). Таким образом, постоянный ток, в отличие от переменного, будет действовать на живые ткани только в момент замыкания и размыкания цепи. После замыкания цепи и ответной реакции в тканях начинается адаптация к действию постоянного тока.

Известно, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом (Полярный закон Пфлюгера). В 1859 г. Пфлюгер провел следующий опыт. Умерщвляя участок нерва под одним из электродов и устанавливая на неповрежденный участок другой электрод, он обнаружил, что при соприкосновении с неповрежденным участком катода возбуждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока, а если катод установить на поврежденный участок ткани, а анод на неповрежденный, то возбуждение возникает только при размыкании цепи. Таким образом Пфлюгер пришел к выводу, что при действии постоянного тока на возбудимую ткань в момент замыкания цепи возбуждение возникает над катодом, а при размыкании — над анодом. Порог раздражения при размыкании цепи, когда возбуждение возникает над анодом, значительно выше, чем в момент замыкания цепи. Это можно объяснить изменением мембранного потенциала, которое вызывается постоянным током.

В момент замыкания цепи в области приложения к поверхности ткани положительно заряженного анода увеличивается положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны, т. е. происходит ее гиперполяризация, при этом увеличивается мембранный потенциал, поэтому при замыкании цепи постоянного тока возбуждение над анодом не возникает. Это явление не сопровождается изменением ионной проницаемости клеточных мембран и получило название пассивной гиперполяризации.

В момент замыкания цепи в области приложения отрицательно заряженного электрода — катода — положительный заряд на наружной поверхности клеточной мембраны снижается. Возникают пассивная деполяризация и снижение величины мембранного потенциала. В момент замыкания цепи повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, что увеличивает явление деполяризации, что в свою очередь способствует еще большему увеличению натриевой проницаемости.

Прохождение постоянного электрического тока через живую ткань сопровождается изменением ее физических и химических свойств. Для обозначения этих изменений введен термин «электротон». Изменения, которые происходят над катодом, получили название «катэлектротон», под анодом — «анэлектротон». Изменения, возникающие на расстоянии 1 см от электронов, называются «периэлектротон», они противоположны изменениям, возникающим на катоде и на аноде.

В момент замыкании цепи происходят определенные сдвиги физиологических и физико-химических свойств.

Под катодом происходит повышение возбудимости и проводимости ткани, падает активность ацетилхолинэстеразы, увеличивается количество ацетилхолина, выделяется аммиак.

Под анодом понижаются возбудимость и проводимость ткани, повышается активность холинэстеразы, уменьшается содержание ацетилхолина, накапливается витамин В2, выделяется углекислый газ.

При продолжительном действии постоянного электрического тока под катодом увеличивается критический уровень деполяризации, т. е. возрастает порог раздражения. Наряду с этим происходит снижение амплитуды потенциала действия, так как длительное повышение натриевой проницаемости над катодом в момент замыкания цепи приводит к ее аккомодации. Накопление под катодом ацетилхолина также способствует понижению возбудимости за счет развития стойкой деполяризации. Это явление — повышение возбудимости над катодом, которое затем сменяется ее снижением, получило название катодической депрессии и было изучено учеником Н. Е. Введенского Б. Ф. Вериго.

В зависимости от расположения электродов различают восходящее и нисходящее направление тока. При восходящем направлении ближе к мышце располагается анод, а при нисходящем — катод.

Ответная реакция ткани зависит не только от направления постоянного тока, но и от его силы. Различают слабый (пороговый), средний и сильный постоянный ток.

Слабый ток вызывает ответную реакцию в мышце или при восходящем или при нисходящем направлении только в момент замыкания цепи. В момент размыкания цепи ответной реакции не возникает, так как под анодом развивается только местное возбуждение, которое не проводится к мышце.

Средний ток при восходящем и при нисходящем направлении вызывает ответную реакцию как при замыкании, так и при размыкании цепи. В момент замыкания цепи под катодом, а в момент размыкания — под анодом возникает импульсное возбуждение, которое и вызывает сокращение мышцы.

Сильный ток при восходящем направлении вызывает ответную реакцию при размыкании цепи, а при нисходящем — только в момент ее замыкания, когда возбуждение возникает под электродом, расположенным ближе к мышце.

В момент замыкания цепи сильного постоянного тока восходящего направления под катодом возникает распространяющееся возбуждение, но в момент действия сильного постоянного тока под анодом резко понижаются возбудимость и проводимость, что блокирует проведение возбуждения от катода через область анода.

Аналогичный блок проведения возбуждения создается под анодом при размыкании цепи постоянного тока нисходящего направления за счет возникновения катодической депрессии.

Хронаксиметрия — один из методов диагностики функционального состояния нервов и мышц с помощью постоянного электрического тока. Для характеристики возбудимости ткани необходимо определить минимальный порог раздражения (реобазу) и минимальное время, в течение которого ток, по силе или по напряжению равный удвоенной реобазе, должен возбудить ткань (хронаксия).

Хронаксия — это величина, характеризующая скорость возникновения возбуждения в ткани. Чем быстрее возбуждается ткань, тем короче ее хронаксия. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды, реобаза — в вольтах или миллиамперах.

Лабильность и хронаксия тесно связаны между собой, так как быстро протекающий процесс возбуждения характеризуется быстрым возникновением, и, наоборот, медленное протекание процесса возбуждения сочетается с длительным его возникновением. Таким образом, измерение хронаксии можно использовать для характеристики лабильности тех или иных образований. Хронаксия и лабильность ткани находятся в обратно пропорциональной зависимости. Чем больше хронаксия, тем меньше лабильность ткани, и наоборот — при низкой хронаксии лабильность ткани высокая.

Для определения хронаксии пользуются прибором хронаксометром. Он позволяет дозировать время действия тока на ткань и его силу. В хронаксометре имеются два электрода, отличающиеся друг от друга по размерам: анод — большой электрод, катод — малый электрод. В связи с этим густота электрических линий у анода незначительна и раздражающий эффект практически отсутствует, поэтому большой электрод называется индифферентным. Густота электрических линий на катоде примерно в 100 раз больше, чем на аноде, и он обладает выраженным раздражающим действием. Этот электрод называется дифферентным, или активным.

При исследовании проводят определение хронаксии эфферентных (моторную хронаксию) и афферентных (сенсорную хронаксию — зрительную, слуховую) систем. При исследовании моторной хронаксии проводят измерение хронаксии двигательного нервного ствола и иннервируемой им мышцы. При исследовании берут те участки нервного ствола, где он наиболее поверхностно располагается к коже, чтобы вызванная раздражением реакция была достаточной.

При исследовании мышц раздражение наносится на их двигательную точку — проекцию на коже места входа нервного ствола в данную мышцу. Для обнаружения этих точек используют системы их топографии. Передача возбуждения с одного нейрона на другой, а также с нейрона на мышцу возможна только при близких величинах их хронаксии. Это явление получило название изохромизма. Если хронаксии мышцы и нерва отличаются друг от друга более чем в два раза, то передача возбуждения невозможна, что получило название гетерохромизма.

Источник

Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани

date image2014-02-17
views image6824

facebook icon vkontakte icon twitter icon odnoklasniki icon

Полярный закон действия тока. При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом, причем порог замыкательного удара меньше, чем размыкательного. Прямые измерения показали, что прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока вызывает прежде всего изменение мембранного потенциала под электродами. В области приложения к поверхности ткани анода (+) положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. в этом участке происходит гиперполяризация мембраны, что не способствует возбуждению, а, наоборот, ему препятствует. В том же участке, где к мембране приложен катод (-), положительный потенциал наружной поверхности снижается, происходит деполяризация, и если она достигает критической величины — в этом месте возникает ПД.

Читайте также:  Как проверить ток зарядки выдаваемый генератором

Изменение МП возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода, но и на некотором расстоянии от них, но величина этих сдвигов убывает по мере удаления от электродов. Изменения МП под электродами носят название электротонических ( соответственно кат-электротон и ан-электротон), а за электродами — периэлектротонических (кат- и ан- периэлектротон).

Увеличение МП под анодом (пассивная гиперполяризация) не сопровождается изменением ионной проницаемости мембраны даже при большой силе приложенного тока. Поэтому при замыкании постоянного тока возбуждение под анодом не возникает. В отличие от этого, уменьшение МП под катодом (пассивная деполяризация) влечет за собой кратковременное повышение проницаемости для Na, что приводит к возбуждению.

Повышение проницаемости мембраны для Na при пороговом раздражении не сразу достигает максимальной величины. В первый момент деполяризация мембраны под катодом приводит к небольшому увеличению натриевой проницаемости и открытию небольшого числа каналов. Когда же под влиянием этого в протоплазму начинают поступать заряженные положительно ионы Na+, то деполяризация мембраны усиливается. Это ведет к открытию других Na-каналов, и, следовательно, к дальнейшей деполяризации, которая, в свою очередь, обуславливает еще большее повышение натриевой проницаемости. Этот круговой процесс, основанный на т.н. положительной обратной связи, получил название регенеративной деполяризации. Возникает она только при снижении Ео до критического уровня (Ек ). Причина повышения натриевой проницаемости при деполяризации связана, вероятно, с удалением Са++ из натриевых ворот при возникновении электроотрицательности (или снижении электроположительности) на наружной стороне мембраны.

Повышенная натриевая проницаемость через десятые доли миллисекунды за счет механизмов натриевой инактивации прекращается.

Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, зависит от силы раздражающего тока. При слабой силе деполяризация развивается медленно, и поэтому для возникновения ПД такой стимул должен иметь большую длительность.

Локальный ответ, который возникает при под пороговых стимулах, так же, как и ПД, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при под пороговом стимуле это повышение недостаточно велико для того, чтобы вызвать процесс регенеративной деполяризации мембраны. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается инактивацией и повышением калиевой проницаемости.

Подводя итог изложенному выше, можно следующим образом изобразить цепь событий, развивающихся в нервном или мышечном волокне под катодом раздражающего тока: пассивная деполяризация мембраны —- повышение натриевой проницаемости — усиление потока Na внутрь волокна — активная деполяризация мембраны — локальный ответ — превышение Ек — регенеративная деполяризация — потенциал действия (ПД).

Каков же механизм возникновения возбуждения под анодом при размыкании? В момент включения тока под анодом мембранный потенциал возрастает — происходит гиперполяризация. При этом разница между Ео и Ек растет, и для того, чтобы сдвинуть МП до критического уровня, нужна большая сила. При выключении тока (размыкание) исходный уровень Ео восстанавливается. Казалось бы, в это время нет условий для возникновения возбуждения. Но это справедливо только для того случая, если действие тока продолжалось очень короткое время (менее 100 мсек.). При длительном действии тока начинает меняться сам критический уровень деполяризации — он растет. И, наконец, возникает момент, когда новый Ек становится равным старому уровню Ео. Теперь при выключении тока возникают условия для возбуждения, ибо мембранный потенциал становится равным новому критическому уровню деполяризации. Величина ПД при размыкании всегда больше, чем при замыкании.

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности. Как уже указывалось, пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. В особенно четкой форме эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных толчков постоянного тока. Полученная в таких опытах кривая получила название «кривой силы-времени». Она была изучена Гоорвегом, Вейсом и Лапиком в начале века. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому Лапик предложил использовать полезное время двух реобаз — хронаксию. Ее точка находится на самом крутом участке кривой Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

Выше уже указывалось, что деполяризация мембраны приводит к началу двух процессов: одного — быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и возникновению ПД, а другого — медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и к окончанию возбуждения. При крутом нарастании стимула Na-активация успевает достичь значительной величины прежде, чем развивается Na-инактивация. В случае медленного нарастания силы тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды ПД. Все агенты, усиливающие или ускоряющие инактивацию, увеличивают скорость аккомодации.

Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но и в случае применения механических, термических и прочих стимулов. Так, быстрый удар палочкой по нерву вызывает его возбуждение, при медленном же надавливании на нерв той же палочкой возбуждения не возникает. Изолированное нервное волокно можно возбудить быстрым охлаждением, а медленным — нельзя. Лягушка выпрыгнет, если ее бросить в воду с температурой 40 градусов, но если ту же лягушку поместить в холодную воду, и медленно нагревать ее, то животное сварится, но не будет реагировать прыжком на подъем температуры.

В лаборатории показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой стимул еще сохраняет способность вызывать ПД. Эту минимальную крутизну называют критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных единицах (мА/сек), или в относительных (как отношение пороговой силы того постепенно нарастающего тока, который еще способен вызывать возбуждение, к реобазе прямоугольного толчка тока).

Рисунок 4. Кривая силы-времени Гоорвега-Вейса. Обозначения: Х – хронаксия, ПВ — полезное время, Р — реобаза, 2р — сила в две реобазы

Закон «все или ничего». При изучении зависимости эффектов раздражения от силы приложенного стимула был установлен т.н. закон «все или ничего».

Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («все»), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.

Эта закономерность первоначально была открыта Боудичем при исследовании сердца, а в дальнейшем подтверждена и на других возбудимых тканях. Долгое время закон «все или ничего» неправильно интерпретировался как общий принцип реагирования возбудимых тканей. Предполагали, что «ничего» означает полное отсутствие ответа на под пороговый стимул, а «все» рассматривалось как проявление полного исчерпания возбудимым субстратом его потенциальных возможностей. Дальнейшие исследования, в особенности микроэлектродные, показали, что эта точка зрения не соответствует действительности. Выяснилось, что при под пороговых силах возникает местное не распространяющееся возбуждение (локальный ответ). Вместе с тем оказалось, что «все» также не характеризует того максимума, которого может достигнуть ПД. В живой клетке существуют процессы, активно приостанавливающие деполяризацию мембраны. Если каким-либо воздействием на нервное волокно, например, наркотиками, ядами, ослабить входящий Na-ток, обеспечивающий генерацию ПД, то он перестает подчиняться правилу «все или ничего» — его амплитуда начинает градуально зависеть от силы стимула. Поэтому «все или ничего» рассматривается сейчас не как всеобщий закон реагирования возбудимого субстрата на раздражитель, а лишь как правило, характеризующее особенности возникновения ПД в данных конкретных условиях.

Источник



Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения возбудимых тканей

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Читайте также:  Как происходит выпрямление тока диодами

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение (рис.3).

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости иод анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Читайте также

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей 1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.Раздражители – это

2. Законы раздражения возбудимых тканей

2. Законы раздражения возбудимых тканей Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:1) закон силы

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет

2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей

2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.Раздражители – это

3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей

3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма.Основные

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

Глава 2. Физиология возбудимых тканей Способность адаптироваться к постоянно изменяющимся условиям внешней среды является одним из основных признаков живых систем. В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость – способность реагировать на

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения Возбуждение представляет собой сложную совокупность физических, химических и физико-химических процессов, в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического

ЗАКОНЫ ЖИЗНИ — ЗАКОНЫ ЗДОРОВЬЯ

ЗАКОНЫ ЖИЗНИ — ЗАКОНЫ ЗДОРОВЬЯ Эта глава для любознательных, для тех, кто не перестал удивляться Чуду Жизни ЖИЗНЬ — БЕСКОНЕЧНОЕ ВОЗРОЖДЕНИЕВся Жизнь на Земле — жизнь микроорганизмов, животных, человека — зависит от крошечного фермента, способного поглощать энергию

Дозировка лечебного раздражения и основные приемы массажа

Дозировка лечебного раздражения и основные приемы массажа Чтобы эффективно применить массаж, правильно дозировать раздражение важно уметь оценить индивидуальную чувствительность пациента, тип его конституции, знака болезни, то есть синдромов ян и инь. Следует

Заговоренная вода для снятия раздражения

Заговоренная вода для снятия раздражения Можно заговорить воду, чтобы она сняла беспричинное раздражение. Бывает так, что позавидует кто-нибудь счастливой семейной жизни и захочет внести разлад в семью – просто так, чтобы не мозолили глаза своим счастьем, –

Компресс из облепихи и алоэ против раздражения кожи

Компресс из облепихи и алоэ против раздражения кожи 40 мл сока облепихи, 30 мл сока алоэ.Способ приготовления и примененияСмешать облепиховый сок с соком алоэ, смочить в полученном средстве салфетку, наложить ее на лицо и оставить до высыхания.Затем снять компресс,

О яде раздражения и «гормоне радости»

О яде раздражения и «гормоне радости» Не приходилось ли вам задуматься над тем, почему постоянная озлобленность сокращает человеку жизнь? Если бы вы задали подобный вопрос молодому современному врачу, то скорее всего услышали бы в ответ, что это связано с постоянными

Источник